嗜酸乳杆菌 Lactobacillus acidophilus

Phylum：Bacillota

Class：Bacilli

Order：Lactobacillales

Family：Lactobacillaceae

Genus：Lactobacillus

嗜酸乳杆菌是人体肠道中的重要微生物，具有诸多益生功效，拥有长期的安全使用历史[1]，已被列入我国《可用于食品的菌种名单》、欧洲食品安全局（European Food Safety Authority，EFSA）安全资格认证（Qualified Presumption of Safety，QPS）名单和美国食品药品监督管理局（FDA）公认安全物质（Generally recognized as safe, GRAS）名单，被广泛应用于用于食品、饲料等领域。

本文将详细介绍嗜酸乳杆菌的分类历史、研究进展、应用情况、国内外保藏情况以及特征特性。

一、分类历史

1900年：Moro从婴儿粪便中分离出一株革兰氏阳性的无芽孢杆菌，并命名为嗜酸芽孢杆菌（Bacillus acidophilus）[2,3]。以现在的分类学标准，Moro当时对该菌株的描述并不完整，该名称不能被视为有效命名。

后有研究者对其进一步研究，发现保藏在Král保藏中心的该菌种与Moro文章中描述的菌株不符，无法确认Moro分离出的菌株具体特性[4,5]。

1920年：Holland将该菌从芽孢杆菌属重命名为乳杆菌属，但未提供任何描述或引用先前的描述，也未提出过新名称。因此，该名称不能被视为有效发布[6]。

1923年：《伯杰氏手册》第1版中给出了嗜酸乳杆菌这个名称，但没有引用作者信息，不能被视为有效发表。《伯杰氏手册》第2版至第7版都引用了Holland作为该名称的作者，证明该名称已被广泛使用，但从未被有效发表[7]。

1970年：Hansen和Mocqquot详细描述了该菌种菌株特性，并在微生物学年会与分类学小组委员会(International Conference on Systems Biology)的帮助下指定了模式菌株ATCC 4356[7,8]，嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus被正式提出并有效公布，并于1980年收录于《细菌名称确认名录》（Approved Lists of Bacterial Names）[9]。

二、研究进展

嗜酸乳杆菌是肠道中最重要的益生菌之一，与宿主健康息息相关，在肠道中能够调节菌群、抑制病原菌生长，同时具有改善心血管疾病、抑制肿瘤等作用。

1. 在胃肠道健康方面

嗜酸乳杆菌通过竞争排斥、促进肠道中有益微生物的增殖、产活性代谢物产物和增强上皮细胞屏障等方式，起到调节消化系统健康的作用。Kim[10]等人研究表明，嗜酸乳杆菌可以通过调节炎症相关细胞因子的分泌、增加肠道菌群多样性以及提高代谢产物中短链脂肪酸的含量的方式起到缓解DSS诱导小鼠结肠炎的效果。Xiao[11]等人通过临床试验发现，慢性腹泻患者在服用热灭活嗜酸乳杆菌制剂后，排便频率下降，同时腹痛、腹胀的情况得到缓解。此外，Rana Al-Sadi[12]通过细胞及动物实验发现，嗜酸乳杆菌能增强上皮细胞紧密连接，改善肠道屏障缺陷，进而起到预防炎症性肠病的效果。

2. 在抑制致病菌方面

嗜酸乳杆菌可以通过产生细菌素等活性代谢产物、降低pH、竞争粘附位点的方式，起到抑制致病菌的功效。曲晓娟等人研究表明，嗜酸乳杆菌能够通过抑制白色念珠菌在口腔上皮细胞中的粘附，进而起到降低小鼠口腔白色念珠菌的感染率的作用[13]。孙华迪[14]等人发现，嗜酸乳杆菌通过产细菌素，对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门杆菌、炭疽杆菌、李斯特氏菌、枯草杆菌以及无乳链球菌起到拮抗作用。Sandra[15]通过体外研究发现，嗜酸乳杆菌可以产有机酸，降低环境pH，进而起到抑制致病菌的作用。

3. 在改善心血管疾病方面

心血管疾病在全球范围内发病率不断升高，每年全世界约有1/3的人死于心血管疾病。血液胆固醇升高是导致心血管疾病的重要原因之一，嗜酸乳杆菌可以降低胆固醇，进而起到预防心血管疾病的功效[16]。Park[17]等研究发现，补充嗜酸乳杆菌可以降低高胆固醇血症大鼠血清中总胆固醇含量，并增加粪便代谢产物中酸性固醇的含量。Song[18]等人发现，灌胃嗜酸乳杆菌可以抑制高脂饮食小鼠体重的增加，并通过增加肝脏中低密度脂蛋白受体的表达来降低血浆中密度脂蛋白胆固醇的含量。

4. 在抑制肿瘤方面

嗜酸乳杆菌可以通过诱导肿瘤细胞的凋亡、调节免疫应答等方式，起到抑制肿瘤的作用。体外实验研究表明[19]，嗜酸乳杆菌的上清液和细胞提取物能够抑制人结肠癌细胞Caco-2增殖，并促进细胞凋亡，进而降低癌细胞迁移和侵袭的能力。Maroof[20]研究表明，补充嗜酸乳杆菌可以激活乳腺癌模型小鼠自然杀伤细胞，调节IFN-γ等细胞因子的产生，进而起到抑制肿瘤增长的效果。Chen[21]等发现，灌胃嗜酸乳杆菌可以通过下调结肠癌小鼠结肠及脾脏组织中趋化因子受体CXCR4的表达，起到延缓结肠肿瘤增长并促进癌细胞凋亡的作用。

三、应用情况

1. 食品领域

嗜酸乳杆菌在常用于发酵食品的生产，嗜酸乳杆菌与德氏乳杆菌保加利亚亚种及嗜热链球菌复配制备发酵乳，可以缩短发酵时间、增加产品粘稠度，同时提高产品中双乙酰等典型风味物质的含量[22]；在干酪生产中，添加嗜酸乳杆菌可以增加产品的弹性和凝聚性，提升产品口感[23]；此外，嗜酸乳杆菌用于豆乳发酵，可以明显减少产品的豆腥味[24]。除发酵特性外，嗜酸乳杆菌常作为益生菌添加于发酵乳、奶粉、果汁等食品中，发挥着抑菌、缓解腹泻及改善肠道健康等功能[25,26]。

2. 饲料领域

在饲料中添加嗜酸乳杆菌可以起到促进生长、预防疾病、提高饲料利用率的效果。在水产养殖中，嗜酸乳杆菌能够改善水生动物肠道菌群结构，提高养分消化吸收能力，增强免疫功能，改善水质状况[27]。在肉鸡养殖中，补充嗜酸乳杆菌可以显著提高肉鸡体重增长的速度，同时降低血清中胆固醇的含量[28]。嗜酸乳杆菌用于育肥猪养殖，可以提高猪酮体产量，增加瘦肉比率，同时提高猪肉的感官品质[29]。

四、国内外保藏情况

嗜酸乳杆菌在国际各大保藏中心均有保藏，其中CICC保藏有模式菌株CICC 6075，与多家国际知名菌种保藏中心模式菌株等同编号，如：如：ATCC 4356、DSM 20079、JCM 1132，可用于分类学研究。

此外，CICC还保藏有不同来源及用途的，以及具有应用潜力的嗜酸乳杆菌共25株，如：

CICC 22162，CICC 20248、CICC 20250、CICC 20709、CICC 20710等可用于酸奶及乳制品发酵。

CICC 6074，用于GB 4789.35-2023 《食品安全国家标准 食品微生物学检验 乳酸菌检验》阳性对照菌株。

五、特征特性

1. 革兰氏阳性菌，菌体呈细长杆状（0.6-0.9 μm ×1.5-6.0 μm），两端为圆形，单个、成对或成链排列，不运动，无芽孢。

2. 菌落为圆形、白色、凸起，表面光滑、湿润，边缘整齐。

3. 最适生长温度为35～38℃，耐热性差，最适生长pH值为5.5～6.0，能在其它乳酸菌不能生长的环境中生长繁殖。

4. 能利用葡萄糖、果糖、乳糖、蔗糖进行同型发酵，产生D-/L-乳酸；蛋白质分解能力弱，在乳中的产酸速率偏低。

中国工业微生物菌种保藏管理中心（CICC）致力于提供高质量的微生物资源和专业化的技术服务，中心保藏有14,000余株各类工业微生物菌种资源，其中乳酸菌1500余株，包含众多性能优良的嗜酸乳杆菌，希望通过CICC对菌种的收集、保藏、质控和共享，未来使嗜酸乳杆菌得到更多的研究与产业化应用，服务人民美好生活。

参考文献

[1] Widyastuti Y, Rohmatussolihat, Febrisiantosa A .The Role of Lactic Acid Bacteria in Milk Fermentation[J].Food and Nutrition Sciences, 2014, 05(4):435-442.

[2] Moro E, Ueber die nach Gram farbbaren Bacillen des Säuglingsstuhles[J], Wiener klin. Wochenschr, 1900(13), 114–115.

[3] Moro E, Ueber den Bacillus acidophilus n. spec. Ein Beitrag zur Kenntniss der normalen Darmbacterien des Säuglings[J]，Jahrb. Kinderheilk, 1900(352) , 38–55. 

[4] S.A.D.Orla-Jensen u. O. Winther, Bacterium bifidum und Thermobacterium intestinale[J], Zbl. Bakt., II. Abt, 1936(93), 321.

[5] Rogosa M L, Wisenman R F, Mitchell J A, et al. Species differentiation of oral lactobacilli from man including description of Lactobacillus salivarius nov. spec. and lactobacillus Cellobiosus nov. spec[J]. J Bacteriol. 1953 Jun;65(6):681-699. 

[6] Holland D F .Generic index of the commoner forms of bacteria[J]. Journal of Bacteriology, 1920, 2(5):505.

[7] Hansen P A , Mocquot G .Lactobacillus acidophilus (Moro) comb. nov.[J].Int.j.syst.bacteriol, 1970, 20(3):325-327.

[8] Hansen P A .Type strains of Lactobacillus species. A report by the Taxonomic Subcommittee on Lactobacilli and Closely Related Organisms. A subcommittee of the International Committee on Nomenclature of Bacteria of the International Association of Microbiological Socie[M]. 1968.

[9] Skerman V B D , Mcgowan V , Sneath P H A .Approved Lists of Bacterial Names[J].Medical Journal of Australia, 1980, 2(1):3-4.

[10] Selle K , Lightfoot Y L , Yang T. SIGNR 3‐dependent immune regulation by Lactobacillus acidophilus surface layer protein A in colitis [J]. The EMBO journal, 2015, 34(7): 881-895.

[11] Xiao S D, Zhang Z D, Lu H, et al. Multicenter, randomized, controlled trial of heat-killed Lactobacillus acidophilus LB in patients with chronic diarrhea [J]. Advances in therapy, 2003, 20: 253-260.

[12] AL-Sadi R, NighoT P, Noghot M, et al. Lactobacillus acidophilus induces a strain-specific and toll-like receptor 2–dependent enhancement of intestinal epithelial tight junction barrier and protection against intestinal inflammation [J]. The American Journal of Pathology, 2021, 191(5): 872-884.

[13] 曲晓娟, 刘铁玉, 刘为国, et al. 嗜酸乳杆菌对口腔白色念珠菌感染的抑制作用 [J]. 中国公共卫生, 2006, (08): 958-859.

[14] 孙华迪, 蔡丽丽, 陈晓静, et al. 具有广谱抑菌特性的嗜酸乳杆菌细菌素活性研究 [J]. 河南工业大学学报(自然科学版), 2020, 41(04): 84-89.

[15] Tejero-Sariñena S, Barlow J, Costabile A, et al. In vitro evaluation of the antimicrobial activity of a range of probiotics against pathogens: evidence for the effects of organic acids [J]. Anaerobe, 2012, 18(5): 530-538.

[16] Gao H, Li X, Chen X, et al. The functional roles of Lactobacillus acidophilus in different physiological and pathological processes [J]. Journal of microbiology and biotechnology, 2022, 32(10): 1226.

[17] Park Y H, Kim J G, Shin Y W, et al. Effect of dietary inclusion of Lactobacillus acidophilus ATCC 43121 on cholesterol metabolism in rats [J]. Journal of microbiology and biotechnology, 2007, 17(4): 655-662.

[18] Song M, Park S, Lee H, et al. Effect of Lactobacillus acidophilus NS1 on plasma cholesterol levels in diet-induced obese mice [J]. Journal of Dairy Science, 2015, 98(3): 1492-1501.

[19] Dallal M M S, Mojarrad M, Baghbani F, et al. Effects of probiotic Lactobacillus acidophilus and Lactobacillus casei on colorectal tumor cells activity (CaCo-2) [J]. Archives of Iranian medicine, 2015, 18(3): 167-172.

[20] Maroof H, Hassan Z M, Mobarez A M, et al. Lactobacillus acidophilus could modulate the immune response against breast cancer in murine model [J]. Journal of clinical immunology, 2012, 32: 1353-1359.

[21] Chen C C, Lin W C, Kong M S, et al. Oral inoculation of probiotics Lactobacillus acidophilus NCFM suppresses tumour growth both in segmental orthotopic colon cancer and extra-intestinal tissue [J]. British Journal of Nutrition, 2012, 107(11): 1623-1634.

[22] 李子叶, 李柏良, 关嘉琪, et al. 嗜酸乳杆菌KLDS 1.0901对酸奶发酵特性及抗氧化活性的影响 [J]. 食品研究与开发, 2019, 40(22): 49-56.

[23] 林超.嗜酸乳杆菌在益生干酪中的应用研究[D].东北农业大学,2013.

[24] Shurtleff W, Aoyagi A. History of Soy Yogurt, Soy Acidophilus Milk and Other Cultured Soymilks (1918-2012) [M]. Soyinfo Center, 2012.

[25] Millette M , Luquet F M , Lacroix M .In vitro growth control of selected pathogens by Lactobacillus acidophilus- and Lactobacillus casei-fermented milk.[J].Letters in Applied Microbiology, 2010, 44(3):314-319.

[26] Sanders M E , Klaenhammer T R .Invited review: the scientific basis of Lactobacillus acidophilus NCFM functionality as a probiotic.[J].Journal of Dairy Science, 2001, 84(2):319-331.

[27] 张露, 周剑, 段元亮, et al. 嗜酸乳杆菌在水产养殖中的应用研究进展 [J]. 饲料研究, 2024, (17): 155-161.

[28] Vantsawa P, Umar T, Bulus T. Effects of probiotic Lactobacillus acidophilus on performance of broiler chickens [J]. Direct Research Journal of Agriculture and Food Science, 2017, 5(8): 302-306.

[29] Dowarah R, Verma A K, Agarwal N, et al. Efficacy of species-specific probiotic Pediococcus acidilactici FT28 on blood biochemical profile, carcass traits and physicochemical properties of meat in fattening pigs [J]. Research in veterinary science, 2018, 117: 60-64.